5.4: Actief transport (2023)

Laatst bijgewerkt
Opslaan als PDF

Pagina-ID: 103545

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}}}\) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!- \!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash{#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{ span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart }{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\ norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm {span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\ mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{ \ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{ \unicode[.8,0]{x212B}}\)

leerdoelen

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

Begrijp hoe elektrochemische gradiënten ionen beïnvloeden
Maak onderscheid tussen primair actief transport en secundair actief transport

Actief transportmechanismen vereisen de energie van de cel, meestal in de vorm van adenosinetrifosfaat (ATP). Als een stof tegen de concentratiegradiënt in de cel in moet bewegen - dat wil zeggen, als de concentratie van de stof in de cel groter is dan de concentratie in de extracellulaire vloeistof (en vice versa) - moet de cel energie gebruiken om de stof te verplaatsen. Sommige actieve transportmechanismen verplaatsen materialen met een klein molecuulgewicht, zoals ionen, door het membraan. Andere mechanismen transporteren veel grotere moleculen.

Elektrochemische gradiënt

We hebben eenvoudige concentratiegradiënten besproken - de differentiële concentraties van een stof in een ruimte of een membraan - maar in levende systemen zijn gradiënten complexer. Omdat ionen in en uit cellen bewegen en omdat cellen eiwitten bevatten die niet over het membraan bewegen en meestal negatief geladen zijn, is er ook een elektrische gradiënt, een verschil in lading, over het plasmamembraan. Het inwendige van levende cellen is elektrisch negatief ten opzichte van de extracellulaire vloeistof waarin ze baden, en tegelijkertijd hebben cellen hogere concentraties kalium (K⁺) en lagere natriumconcentraties (Na⁺) dan de extracellulaire vloeistof. Dus in een levende cel is de concentratiegradiënt van Na⁺heeft de neiging om het de cel in te drijven, en zijn elektrische gradiënt (een positief ion) drijft het ook naar binnen, naar het negatief geladen interieur. De situatie is echter complexer voor andere elementen zoals kalium. De elektrische gradiënt van K⁺, een positief ion, drijft het ook de cel in, maar de concentratiegradiënt van K⁺drijft K⁺ uitvan de cel (Figuur 5.16). We noemen de gecombineerde concentratiegradiënt en elektrische lading die een ion beïnvloedt, zijnelektrochemische gradiënt.

Visuele verbinding

Afbeelding 5.16Elektrochemische gradiënten komen voort uit de gecombineerde effecten van concentratiegradiënten en elektrische gradiënten. Structuren met het label A vertegenwoordigen eiwitten. (tegoed: "Synaptitude"/Wikimedia Commons)

Het injecteren van een kaliumoplossing in het bloed van een persoon is dodelijk. Dit is hoe doodstraf- en euthanasieonderdanen sterven. Waarom denk je dat een injectie met kaliumoplossing dodelijk is?

Afbeelding 5.17 Proton Gradient levert energie voor een secundaire actieve transporter. De protonpomp creëert een elektrochemische gradiënt van protonen (waterstofionen, H+) met behulp van ATP om primair actief transport aan te drijven. Deze gradiënt maakt cotransport / secundair transport van sucrose tegen zijn concentratiegradiënt mogelijk, aangezien protonen hun concentratiegradiënt afdalen via hun membraan-cotransporter-eiwit. Credits: Rao, A. Tag, A. en Ryan, K. Afdeling Biologie, Texas A&M University.

Tegen een helling in bewegen

Om stoffen tegen een concentratie of elektrochemische gradiënt in te verplaatsen, moet de cel energie gebruiken. Deze energie is afkomstig van ATP dat wordt gegenereerd door het metabolisme van de cel. Actieve transportmechanismen, ofpompen, werken tegen elektrochemische gradiënten. Kleine stoffen gaan constant door plasmamembranen. Actief transport handhaaft concentraties van ionen en andere stoffen die levende cellen nodig hebben in het licht van deze passieve bewegingen. Een cel kan een groot deel van zijn metabolische energievoorziening besteden aan het in stand houden van deze processen. (Een rode bloedcel gebruikt het grootste deel van zijn metabole energie om de onevenwichtigheid tussen uitwendige en inwendige natrium- en kaliumspiegels die de cel nodig heeft in stand te houden.) Omdat actieve transportmechanismen afhankelijk zijn van het metabolisme van een cel voor energie, zijn ze gevoelig voor veel metabole giffen die interfereren met met de ATP-toevoer.

Er zijn twee mechanismen voor het transporteren van materiaal met een klein molecuulgewicht en kleine moleculen.Primair actief transportbeweegt ionen over een membraan en creëert een ladingsverschil over dat membraan, dat direct afhankelijk is van ATP.Secundair actief transportvereist niet direct ATP: in plaats daarvan is het de beweging van materiaal als gevolg van de elektrochemische gradiënt die tot stand wordt gebracht door primair actief transport.

Dragereiwitten voor actief transport

Een belangrijke membraanaanpassing voor actief transport is de aanwezigheid van specifieke dragereiwitten of pompen om beweging te vergemakkelijken: er zijn drie eiwittypes ofvervoerders(Figuur 5.18). AUniporterdraagt een specifiek ion of molecuul. Asymporantdraagt twee verschillende ionen of moleculen, beide in dezelfde richting. Eenantiporterdraagt ook twee verschillende ionen of moleculen, maar in verschillende richtingen. Al deze transporters kunnen ook kleine, ongeladen organische moleculen zoals glucose transporteren. Deze drie soorten dragereiwitten bevinden zich ook in gefaciliteerde diffusie, maar ze hebben geen ATP nodig om in dat proces te werken. Enkele voorbeelden van pompen voor actief transport zijn Na⁺-K⁺ATPase, dat natrium- en kaliumionen vervoert, en H⁺-K⁺ATPase, dat waterstof- en kaliumionen vervoert. Beide zijn antiporter-dragereiwitten. Twee andere dragereiwitten zijn Ca²⁺ATPase en H⁺ATPase, die respectievelijk alleen calcium- en alleen waterstofionen dragen. Beide zijn pompen.

Afbeelding 5.18Een uniporter draagt één molecuul of ion. Een symporter vervoert twee verschillende moleculen of ionen, beide in dezelfde richting. Een antiporter draagt ook twee verschillende moleculen of ionen, maar in verschillende richtingen. (tegoed: aanpassing van het werk door "Lupask"/Wikimedia Commons)

Primair actief transport

Het primaire actieve transport dat functioneert met het actieve transport van natrium en kalium maakt secundair actief transport mogelijk. De tweede transportmethode is nog steeds actief omdat deze net als primair transport afhankelijk is van het gebruik van energie (Figuur 5.19).

Afbeelding 5.19De natrium-kaliumpomp is een voorbeeld van primair actief transport dat in dit geval ionen, natrium- en kaliumionen, door een membraan beweegt tegen hun concentratiegradiënten in. De energie wordt geleverd door de hydrolyse van ATP. Voor elke 2 kaliumionen die in de cel worden gebracht, worden er drie natriumionen uit de cel verplaatst. Hierdoor ontstaat een elektrochemische gradiënt die cruciaal is voor levende cellen. Krediet: Rao, A., Ryan, K. en Fletcher,S. Afdeling Biologie, Texas A&M University.

Een van de belangrijkste pompen in dierlijke cellen is de natrium-kaliumpomp (Na⁺-K⁺ATPase), die de elektrochemische gradiënt handhaaft (en de juiste concentraties van Na⁺en K⁺) in levende cellen. De natrium-kaliumpomp beweegt K⁺de cel in terwijl Na wordt verplaatst⁺tegelijkertijd uit, in een verhouding van drie Na⁺voor elke twee K⁺ionen trokken naar binnen. De Na⁺-K⁺ATPase bestaat in twee vormen, afhankelijk van zijn oriëntatie op de binnen- of buitenkant van de cel en zijn affiniteit voor natrium- of kaliumionen. Het proces bestaat uit de volgende zes stappen.

Met het enzym gericht op het inwendige van de cel, heeft de drager een hoge affiniteit voor natriumionen. Drie ionen binden aan het eiwit.
De eiwitdrager hydrolyseert ATP en een energiezuinige fosfaatgroep hecht zich eraan.
Als resultaat verandert de drager van vorm en heroriënteert zich naar de buitenkant van het membraan. De affiniteit van het eiwit voor natrium neemt af en de drie natriumionen verlaten de drager.
De vormverandering verhoogt de affiniteit van de drager voor kaliumionen, en twee van dergelijke ionen hechten zich aan het eiwit. Vervolgens komt de energiezuinige fosfaatgroep los van de drager.
Met de fosfaatgroep verwijderd en kaliumionen bevestigd, verplaatst het dragereiwit zich naar het binnenste van de cel.
Het dragereiwit heeft in zijn nieuwe configuratie een verminderde affiniteit voor kalium en de twee ionen gaan het cytoplasma binnen. Het eiwit heeft nu een hogere affiniteit voor natriumionen en het proces begint opnieuw.

Er zijn verschillende dingen gebeurd als gevolg van dit proces. Op dit punt zijn er meer natriumionen buiten de cel dan binnen en meer kaliumionen binnen dan buiten. Voor elke drie natriumionen die naar buiten gaan, komen er twee kaliumionen naar binnen. Dit heeft tot gevolg dat het interieur iets negatiever is ten opzichte van het exterieur. Dit verschil in lading is belangrijk om de voorwaarden te scheppen die nodig zijn voor het secundaire proces. De natrium-kaliumpomp is daarom eenelectrogene pomp(een pomp die een onbalans in de lading veroorzaakt), een elektrische onbalans over het membraan creëert en bijdraagt aan het membraanpotentiaal.

Link naar Leren

Kijk ditvideoom een actieve transportsimulatie te zien in een natrium-kalium ATPase.

Secundair actief transport (co-transport)

Secundair actief transport gebruikt de kinetische energie van de natriumionen om andere verbindingen, tegen hun concentratiegradiënt in, de cel in te brengen. Omdat natriumionconcentraties zich buiten het plasmamembraan opbouwen vanwege het primaire actieve transportproces, ontstaat er een elektrochemische gradiënt. Als er een kanaaleiwit bestaat en open is, zullen de natriumionen langs de concentratiegradiënt over het membraan naar beneden bewegen. Deze beweging transporteert andere stoffen die aan hetzelfde transporteiwit moeten worden vastgemaakt om de natriumionen over het membraan te laten bewegen (Figuur 5.20). Veel aminozuren, evenals glucose, komen op deze manier een cel binnen. Dit secundaire proces slaat ook hoogenergetische waterstofionen op in de mitochondriën van planten- en dierencellen om ATP te produceren. De potentiële energie die zich ophoopt in de opgeslagen waterstofionen vertaalt zich in kinetische energie terwijl de ionen door het ATP-synthase van het kanaaleiwit stromen, en die energie zet vervolgens ADP om in ATP.

Visuele verbinding

Figuur 5.20Een elektrochemische gradiënt (Na⁺concentratie - groen), wordt gegenereerd door primair actief transport. De energie opgeslagen in de Na⁺gradiënt levert de energie om andere stoffen tegen hun concentratiegradiënten in te verplaatsen (glucose - blauw), een proces dat co-transport of secundair actief transport wordt genoemd. Krediet: Rao, A., Ryan, K., Tag, A. en Fletcher, S. Afdeling Biologie, Texas A&M University.

Als de pH buiten de cel daalt, zou je dan verwachten dat de hoeveelheid aminozuren die de cel in wordt getransporteerd, toeneemt of afneemt?